Что образуют растения при помощи солнца

Растение и солнце

К. А. Тимирязев. Избранные сочинения в 4-х томах.
ОГИЗ — СЕЛЬХОЗГИЗ, М., 1948 г.
Земледелие и физиология растений. Сборник общедоступных лекций.
OCR Biografia.Ru

Только что приведённый мною опыт Дегерена, доказывающий поглощение углекислоты, в то же время самым наглядным образом показывает нам зависимость растения от последнего и, быть может, самого важного условия его существования — от солнца. Между тем как листья, освещенные солнцем, извлекали из воздуха всю его углекислоту, питаясь ею, — стоило набросить на трубку чёрное сукно, и это явление прекращалось, даже изменялось в обратное: листья начинали выделять в атмосферу новое количество углекислоты, образовавшейся через окисление растительного вещества кислородом воздуха. В темноте растения не только не увеличивают своей массы, но ещё уменьшают её, сжигая своё вещество в этом процессе дыхания.
Итак, самый существенный процесс питания растения, приобретение им главной его составной части — углерода, зависит от света. Эту зависимость мы должны понимать в строго количественном смысле. От количества получаемой солнечной энергии зависит количество образующегося вещества; вывод этот с очевидностью вытекает из следующего соображения: растение получает углекислоту, состоящую из углерода и кислорода; углерод оно удерживает, а кислород выдыхает обратно в воздух, но химия нас учит, что для такого разложения углекислоты необходимо затратить столько же тепла, сколько выделил бы его этот освободившийся углерод, сгорая обратно в углекислоту. Мы знаем, сколько в нашем урожае находится органических веществ, сколько углерода; знаем, далее, сколько этот углерод освободил бы тепла, если бы его сжечь. Такое же, по меньшей мере, количество тепла, в форме солнечных лучей, должно было получить растение. Из этого строго количественного отношения между солнечным светом и усвоением углерода растением вытекает, между прочим, и тот результат, о котором мы вскользь упомянули выше. Мы сказали: чем лучше питается растение на счёт воздуха, тем менее оно испаряет воды. Этот факт поставлен вне всякого сомнения исследованиями французских учёных Дегерена и Жюмеля, и мы можем дать ему такое объяснение. На разложение углекислоты затрачивается энергия солнечных лучей, но она же тратится и на испарение воды; чем более будет та доля, которая производительно затрачивается на питание, тем менее останется для непроизводительной ее траты на испарение. Но, с другой стороны, доказано, что питание листьев находится, между прочим, в зависимости от доставленных растению солей калия, откуда можно усмотреть, как сложно иногда сплетается влияние почвы, влаги, воздуха и солнца и как бесконечно сложна задача сельского хозяина, заключающаяся в наилучшей эксплоатации всех этих четырёх факторов.
Может быть, мне готовы возразить: эти соображения о зависимости растения от солнца очень любопытны, но какой же они могут представить практический интерес, — ведь, все равно, нам не прибавить и не убавить ни одного луча солнца.
Конечно, так, но из этого вытекает с очевидностью тот малоизвестный вывод, что предел плодородия данной площади земли определяется не количеством удобрения, которое мы могли бы ей доставить, не количеством влаги, которою мы её оросим, а количеством световой энергии, которую посылает на данную поверхность солнце. Между тем, только отправляясь от этого положения, можем мы вполне понять экономическое значение земледелия. А такое понимание важно не для одного только земледельца, но и для государственного человека. «Наш министр финансов, — остроумно замечает Г. Фогель в речи, произнесённой на последнем съезде немецких натуралистов, — конечно, и не подозревает, что теми 87 миллионами, которые ему даёт сахарный акциз, он обязан химическому действию света», т. е. солнцу. В последнее время у нас часто приходится слышать рассуждения о «недрах земли», о тех богатствах, которые в них сокрыты, о каменном угле, который таится в этих недрах, откуда русский рабочий призван его извлекать хотя бы в ущерб себе, но зато в подрыв английскому рабочему, как-то ухитряющемуся доставлять нам его дешевле, чем он обходится нам дома. Каждый раз, как случается слышать эти рассуждения, невольно приходят на ум такие соображения. Ведь этот чёрный уголь только солнечный луч, схоронившийся в земле, а какие потоки этих лучей изливает солнце на бесконечный простор нашей родины! Или мы уже изловчились уловить их всех, и наша безграничная равнина покрыта возделанными полями и лугами, как поверхность Англии? И, наоборот, не потому ли английский рабочий вынужден был зарыться в землю, потому что на его тесном островке не всякий может предъявить свое droit au soleil (право на солнце)? Говорят, труд земледельца плохо окупается, но неужели подземный труд углекопа оплачен лучше? Почему же тогда порою заходит речь о том, что было бы полезно, вероятно, для возбуждения благородного соревнования, заменить этот свободный труд трудом арестанта-каторжника? Если мы так озабочены извлечением из недр земли тех лучей солнца, которые рабочий обречён добывать ползком и скрючившись в беспросветном мраке шахты, то почему же не позаботиться нам ранее о лучшем использовании тех неисчислимых сокровищ даровой силы, которые он может добывать на вольном воздухе, под ясными лучами для всех равно светящего солнца, гордо подняв голову и молодецки потряхивая кудрями, как его прототип — Микула? И не забудем, что этот чёрный уголь никогда не уйдёт от нас, хотя бы мы его приберегли на чёрный день, а каждый луч солнца, не уловленный зелёною поверхностью поля, луга или леса, — богатство, потерянное навсегда и за растрату которого более просвещённый потомок когда-нибудь осудит своего невежественного предка.
Земледелец из дарового сырого материала — воздуха и даровой силы — солнечного света изготовляет ценности; в этом главная тайна производительности его труда. Но мыслимый предел производительности этого труда, приложенного к данной площади, определяется солнцем. Уже теперь, конечно, в очень несовершенной форме, можем мы приблизительно определить физический предел этого плодородия, т. е. тот предел, которого человеческое искусство при помощи растения никогда не переступит.
Оказывается, что самые интенсивные наши культуры утилизируют 1—2% всей солнечной энергии, получаемой с данной площади. Можно ли из этого заключить, что нам когда-нибудь удастся использовать все эти 100% солнечного света? Конечно, нет, — потому что тогда растение было бы не велёное, а чёрное. Растение может испольэовать только ту часть солнечного света, которую оно поглощает, а это поглощение 8ависит от его зелёного вещества — хлорофилла. Это вещество, оказывается, поглощает, примерно, около 20—30% всего падающего на него света. Но это ещё не всё. Непосредственные опыты, излагать которые здесь было бы неуместно, убеждают, что и эта величина должна быть понижена вдвое. Следовательно, 10—15% солнечного света — вот всё, что может быть утилизировано растением, а мы только что видели, что при помощи самых интенсивных своих культур мы утилизируем уже до 2%. Значит, когда человек когда-нибудь успеет увеличить производительность самых интенсивных своих культур раз в пять, то, вероятно, будет в праве сказать, что получил всё физически возможное, всё, что даёт ему солнце.
Это — предел теоретический, далёкий; посмотрим же пока, что означает тот предел, который осуществлён на практике; как относится он к количеству затраченного на него труда. Другими словами, насколько может, а следовательно, должен вознаграждаться труд, приложенный к земле? Рислер вычисляет, что для всех работ на гектаре пшеницы нужно 50 рабочих дней, а при урожае в десять гектолитров получится количество, примерно, в двадцать два раза более того, которое затратится на пищу рабочего ва это время. Но человеку нужно прокормить себя не 50, а целых 365 дней, — следовательно, при сказанном урожае получится количество хлеба, достаточное на троих. Понятно, что такой урожай, — продолжает Рислер, — немыслимо мал, — не может же человек довольствоваться одним хлебом (1); откуда же покроет он другие свои потребности, постоянно возрастающие с развитием человеческой культуры? Очевидно, — заключает он, — необходимы урожаи в 20—25—30 гектолитров, и они вполне осуществимы. Возможны урожаи в 40—60, наконец, известен случай, когда он доходил до 72 гектолитров на гектар. Но что же такое этот урожай в 10 гектолитров, который признаётся фран-
—————————
1. Что сказал бы почтенный французский учёный о населениях, для которых и такое довольство — не всегда достижимый идеал?
—————————
цузским учёным немыслимо малым? Это — наш обычный средний крестьянский урожай в 5 четвертей ржи на десятину (по профессору А. Ф. Фортунатову), падающий в некоторых уездах до 4 и даже 3. А между тем датский крестьянин получает для своей пшеницы средний урожай в 18 четвертей!
Откуда же такая разница, где её причина? Говорят, величайший благодетель человечества тот, кто научит получать два колоса, где прежде родился один. Сколько должно народиться этих благодетелей для русского крестьянина, пока его доля сравняется с долей датского собрата? Не можем ли мы, по крайней мере, угадать, откуда, с какой стороны ждать их пришествия? Мы, натуралисты, даже в области догадок руководимся индукцией. Наше поколение воспиталось на книге, о которой, повидимому, вспомнило и молодое поколение, судя по тому, что появляется её новый перевод, — на «Логике» Милля (1); а в ней имеется так называемый второй канон экспериментального исследования, поясняющий, что «если один случай, когда наблюдается данное явление, отличается от другого, когда оно не наблюдается, одним условием, то это условие и есть причина или часть причины наблюдённого явления». Только что мы видели блестящий ряд применений этого приёма индуктивной логики. Почему та гречиха развилась хорошо, а эта захирела; чего недоставало ей? Опыт отвечает нам — азота. Почему та кукуруза разрослась до потолка, а эта замерла на первых же листочках; чего недоставало ей? Опыт говорит — железа. Чего же недостаёт русскому крестьянину такого, что есть у его датского собрата? Быть может, на этой необозримой равнине ему недостаёт угодий? Или земля
—————————-
1. С глубокой благодарностью вспоминается при атом дорогой для целого поколения петербургских студентов Андрей Николаевич Бекетов. В наши студенческие годы он собирал у себя студентов-натуралистов для чтения рефератов, научных споров и т. д. На этих четвергах пишущему эти строки приходилось именно излагать логику Милля. Остаюсь при убеждении, что это была более здоровая пища для молодых умов, чем Шопенгауэр и Ницше, которыми дурманили головы позднейших поколений.
——————————
у него хуже, чей у датчанина? Или солнце светит ему не так приветливо? Или его самого обидела природа и нехватает ему смётки и уменья? Или, быть может, он слаще ест и долее спит и не привык к тяжёлому труду? Конечно, нет! Так где же кроется различие? Я полагаю, история отвечает одним словом; это слово — школа (1). Школа, всем доступная и сильная всеобщим к ней сочувствием, — вот та «причина или часть причины», которая приносит на полях датского крестьянина урожай, о котором не смеет и помыслить наш крестьянин. Мы о радостью передаём известие, что то здесь, то там крестьяне стали сеять клевер, а история земледелия повествует, что этот клевер спас немецкое крестьянство от неминуемого разорения сто слишком лет тому назад. Культура поля всегда шла об руку с культурой человека. Немецкий учитель, говорят, победил под Седаном. Будем утешать себя надеждой, что наш учитель поведёт наш народ к иной победе — бескровной и не угрожающей отместкой, — к победе над природой, над невежеством и его неизменной спутницею — нищетою (2).
——————————-
1. Читатели журнала «Мир божий», где напечатана эта лекция, кстати, недавно имели случай познакомиться с историей датской народной школы в XIX столетии и с современной политической ролью датского крестьянства.
2. Лекция читана в пользу Общества попечения об улучшении быта учащих в начальных училищах. Как мало оправдались высказываемые вдесь надежды, — те, кто взялись быть руководителями народа, повели его в 1914 г. к завоеванию Царьграда и привели к голоду. [Примечание 1919 г. Ред.]
——————————-

Источник

Что такое фотосинтез и почему он так важен для нашей планеты

Фотосинтез — один из самых важных биологических процессов на Земле. Благодаря фотосинтезу живые организмы получают кислород, необходимый для дыхания, а сами растения создают полезные органические вещества для своей жизнедеятельности. В этой статье мы поговорим о том, что обозначает фотосинтез, как он происходит и что образуется в процессе фотосинтеза.

Что такое фотосинтез

Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.

Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл.

Строение хлоропластов

Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.

Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом.

Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.

Пигменты хлоропластов

Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:

Хлорофиллы:

хлорофилл а — у большинства фотосинтезирующих организмов,
хлорофилл b — у высших растений и зелёных водорослей,
хлорофилл c — у бурых водорослей,
хлорофилл d — у некоторых красных водорослей.

Каротиноиды:

каротины — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот;
ксантофиллы — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот

Фикобилины — красные и синие пигменты красных водорослей.

В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.

Хлорофилл

Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.

Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.

Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.

Каротиноиды

Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску.

Антенная — входят в состав светособирающих комплексов, улавливают энергию света и передают её на хлорофиллы. Каротиноиды играют роль дополнительных светособирающих пигментов в той части солнечного спектра (450—570 нм), где хлорофиллы малоэффективны. Особенно это важно для водных экосистем, в которых волны оптимальной для хлорофиллов длины быстро исчезают с глубиной.
Защитная функция (антиоксидантная) — обезвреживание агрессивных кислородных соединений (активных форм кислорода) и избытка хлорофилла в возбуждённом состоянии при слишком ярком освещении.

Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.

Учите биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»! По промокоду BIO72020 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 7 класса, в котором изучается тема фотосинтеза.

Что происходит в процессе фотосинтеза

Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества.

Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:

В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.

Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2. Подробное описание процессов смотри далее.

Световая фаза фотосинтеза

Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:

Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II.
Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.

Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I, отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.

На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.

Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ.

Темновая фаза фотосинтеза

Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.

В нём можно выделить три этапа:

Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
Фаза регенерации (превращения сахаров).

В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.

Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле.

Значение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.

За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода.

Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.

Заключение

Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации. Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа. Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.

Источник